나중에 꼼꼼히 읽어보기 위해 SLRClub에서 퍼옴.

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진화 생물학 입문 Introduction to Evolutionary Biology
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Chris Colby Translated by Kim Jinsuk jskim@bioinfo.kordic.re.kr

개요

진화는 과학이 알고 있는 가장 설득력있는 이론들중의 하나다. 그러나 여러가지 이유때문에 가장 오해가 심한 이론들중의 하나이기도 하다. 흔한 오해중 하나는 "적자생존 (survival of the fittest)"이라는 문구가 진화 이론을 요약한다는 것이다. 사실은 그렇지 않다. 이 문구는 불완전하고 오해의 소지가 있는 것이다. 두가지 다른 일반적인 잘못된 해석은 진화는 진보라고 하는 것과 생명체들을 세균에서 사람까지 진화 사다리에다가 배열할 수 있다고 하는 것이다.

이글은 진화 생물학의 기초를 간략하게 적은 것으로 진화가 어떻게 일어나는 가를 훑어보고 그 이론에 대해 널리 퍼져있는 오해들을 없애려는 의도로 쓰여졌다. 창조론자들의 주장은 여기에 포함되어있지 않다; 그리고 내가 모든 것을 전부 포함시킬 수도 없을 뿐 아니라 지면상 진화생물학의 모든 주제를 여기서 논하지는 못했다 (공생과 내부공생 (symbiosis and endosymbiosis), 생명의 기원, 성의 진화, 인류의 진화 등등..).

진화란 무엇인가?

진화란 시간이 흘러가면서 한 군집내의 유전자 집합 (gene pool) 이 변하는 것이다. 유전자집합은 한 종 또는 군집의 모든 유전자의 모임을 말한다. 영국의 나방인 Biston betularia는 실제로 관찰된 진화의 예로 빈번하게 인용된다. 이 나방의 흑색 변이종은 처음에는 드물었지만 공장의 매연때문에 서식지가 점점 어두운 색을 띄게 되자 군집속에서 점점 숫자가 늘어갔다. 새들은 밝은 색 나방은 쉽게 찾을 수가 있었고 따라서 많은 밝은 색 나방들이 새들의 먹이가 되었다. 이 나방군집은 결국 대부분 밝은 색의 나방에서 대부분 어두운 색의 나방으로 변했다. 이 나방의 색은 유전자 하나에 의해 결정되므로 어두운 색 나방의 빈도 변화는 유전자집합의 변화를 나타낸다. 이러한 변화가 당연히 진화이다.

위에서 언급한 것과 같은 진화를 "소진화 (microevolution)"라 한다. 보다 커다란 변화를 (시간도 더 오래 걸린다) "대진화 (macroevolution)"라 한다. 어떤 생물학자들은 대진화가 일어나는 기작 (mechanism) 과 소진화 기작이 다르다고 생각하기도 한다. 나를 포함한 다른이들은 둘을 구분하는 것은 임의적인 것이라고 생각한다. 대진화는 소진화가 축적되는 것이다.

어떠한 경우라도 진화는 유전자집합의 변화로 정의된다. 이것은 진화란 군집단위의 현상임을 의미한다. 생물의 단체만이 진화한다. 하나의 개체는 진화하지 않으며 진화하는 생물의 부분적인 단위도 아니다 - 몇몇 예외가 있긴 하지만. 따라서 진화를 생각할 때는 군집을 다른 특성을 가진 개체들의 집합으로 볼 필요가 있다. 위에서 언급했듯이 흑나방의 빈도가 증가한 예를 보면 "평균적인" 나방들이 점차 검어진 것은 아니다. 실제로 군집내에서는 반백/반흑의 "평균적인" 나방들은 없었다.

나는 여기서 전개과정중에 진화를 정의한 바 있는데 이글에서 진화라는 단어를 쓰는 방식이 그럴 것이다. 그러나 일상생활에서 진화라는 단어는 여러가지 의미로 사용된다. 모든 생명체는 하나의 공통조상의 후손이라는 점으로 묶여있다는 사실이 종종 진화라고 불린다. 생명은 온전히 자연현상의 결과로 만들어졌다는 이론이 (자연발생 (abiogenesis) 이란 단어 대신) 진화라고 불린다. 그리고 빈번하게는 많은 진화 기작들중의 하나인 자연선택 (natural selection) 을 의미하면서 그것을 진화라고 부른다.

진화가 아닌 것은 무엇인가?

많은 경우에 있어 진화는 형태상의 변화, 즉 오랜 시간에 걸쳐 모양이나 크기가 변하는 것과 동일시 된다. 새의 한 종으로 진화한 공룡이 한 예가 될 것이다. 진화가 형태상의 변화를 동반하는 것은 자주 있는 일이지만 항상 그럴 필요가 있는 것은 아니라는 것을 알아두자. 진화는 형태상의 변화없이도 일어날 수 있다; 그리고 형태상의 변화는 진화없이도 일어날 수 있다. 한 예로 사람은 과거보다 커졌지만 이것이 진화에 의한 변화는 아니라는 것이다. 보다 나은 식생활과 보건 상태때문에 일어난 변화이므로 진화의 예라고 할 수 없다. 유전자집합은 변하지 않고 단지 겉모습만 변했을 뿐이다.

한 개체의 표현형은 유전자와 환경에 의해 결정된다. 표현형은 한 살아있는 생명체가 보여주는 형태적, 생리적, 생화학적, 행동양식과 그외의 특성들이다. 환경의 변화에 의해서만 일어나는 표현형의 변화는 유전이 안되기 때문에 - 다른 말로 하자면 그 변화를 자손에게 물려줄 수 없으므로 - 진화라고 하지않는다. 환경때문에 일어나는 대부분의 변화는 매우 포착하기가 어렵다 (예; 크기의 차이). 대규모의 표현형 변화는 (공룡에서 새로의 변화같은) 명백하게 유전적 변화이며 따라서 진화이다.

진화의 내용이 아닌 것은?

진화는 진보가 아니다. 생명체들은 단순히 주위환경에 적응하는 것이지 시간이 흐르면서 "보다 나은" 생명체가 될 필요는 없다. 한 순간에는 성공적이었던 특성 또는 생존양식이 다른 때에는 해로울 수도 있다. 효모에서 이루어진 연구에 의하면 "보다 진화한" 효모 계통 (strain) 이 "덜 진화한" 계통보다 경쟁에서 열등할 수도 있다는 사실이 알려져있다. 한 유기체의 성공은 동료들의 행동에 커다랗게 의지한다; 대부분의 특성이나 행동양식에는 최적의 설계나 방식이 있는 것이 아니라 우발적인 것들일 뿐이다.

어떻게 진화가 일어나는가?

진화가 유전자집합의 변화라면; 유전자집합의 변화를 일으키는 것은 무엇인가? 몇가지 기작이 유전자집합을 변화시킬 수 있다; 자연선택 (natural selection), 유전자 표류 (genetic drift), 유전자 유동 (gene flow), 돌연변이 (mutation), 유전자 재조합 (recombination). 이들에 대해서는 나중에 자세히 설명할 것이다. 여기서 유의할 점은 진화를 일으키는 기작과 진화와의 차이점을 이해하는 것이 중요하다는 점이다.

유전적 변이 (Genetic variation)

유전자집합에 변화를 일어난다는 것은 처음과는 달리 군집에 유전적 변이가 있다거나 유전적 변이를 일으킬 수 있는 길이 있다는 것을 가정한다. 유전적 변이는 "진화 방앗간에서 찧을 곡식"이다. 예를 들어 검은 나방이 없었다면 그 군집은 밝은 색에서 어두운 색으로 진화할 수 없었을 것이다. 진화가 계속 이어지기 위해서는 유전적 변이를 증가시키거나 만들어내는 기작 (예; 돌연변이) 과 변이를 감소시키는 기작 (예; 자연선택과 유전자 표류) 이 었어야만 한다.

유전적 변이는 어떻게 설명되는가?

유전적 변이는 두가지 요소를 가지고 있다: 대립형질의 다양성 (allelic diversity) 과 대립형질의 비임의적 결합 (non-random associations of alleles). 대립형질은 주어진 위치에서 같은 유전자의 서로 다른 판이다. 예를 들자면 혈액형의 경우 사람은 A, B, 또는 O의 대립형질을 가진다. 사람을 포함한 대부분의 동물은 이배체 (diploid) 생물이다. 이것은 모든 위치의 모든 유전자에 대해서 두개의 대립형질이 있음을 의미한다. 만약 두 대립형질이 똑같으면 (예를 들어 두 대립형질이 모두 A이면) 그 개체는 그 위치에 대해 "동형(homozygous)"이라 하고 서로 다른 개체는 "이형(heterozygous)"이라 한다. 대립형질의 다양성이란 각 유전자의 위치에서 대립형질의 수를 유전자집합내의 빈도로 계산한 것이다. 어떤 위치에서라도 서로 다른 많은 대립형질이 있을 수 있고, 한 개체가 가지는 대립형질의 수보다도 많을 수 있다.

연관 비평형 (linkage disequilibrium) 은 서로 다른 위치의 대립형질들간 결합의 척도이다. 만약 각 유전자가 완전히 독립적으로 배합된다면, 유전자집합은 아마도 연관 평형(linkage equilibrium)을 유지할 것이다. 그러나 어떤 대립형질들은 서로 같이 발견되는 예가 많으며 (즉, 무작위적으로 뒤섞이지 않는다) 이런 대립형질들은 연관 비평형상태에 있다. 연관 비평형 상태는 유전자들이 서로 근접해있거나, 대립형질들이 서로 모여있으면 더 유리한 경우 자연선택의 결과로 나타난다.

얼마나 많은 유전자 변이가 존재하는가?

야생 군집에서는 상당한 변이가 검출된다. 식물의 경우 각 유전자위치의 45%가 유전자 집합내에서 둘 이상의 대립형질을 가지고 있다. 어떤 식물이라도 유전위치들의 약 15%가 이형(heterozygous)일 것으로 예측된다. 동물의 경우에는 유전자 변이의 수준이 대략 15%에서 50%를 상회하는 사이에 있다; 새는 유전자위치의 대략 15%가 둘이상의 대립형질을 가지고 있고, 곤충은 50%가 넘는 유전자위치들이 다형성(polymorphic)이다. 사람과 파충류는 유전자위치들의 약 20%가 다형성이고 양서류와 어류의 경우는 약 30% 수준이다. 대부분의 유전자 위치들은 독립적으로 뒤섞인다 (즉, 연관 평형 상태에 있다). 대부분의 군집에 있어서 유전자의 위치와 서로 다른 대립형질의 수는 무수히 많기 때문에 각 개체는 (일란성 쌍동이를 제외하고) 자신만의 독특한 대립형질의 조합을 가진다.


- #2에서 계속 -