#1에서 이어짐


한 계통내에서의 진화 (종의 진화 향상; Anagenesis)

이 절은 종의 진화향상 (anagenesis) 이라고 부르는, 한 군집 또는 계통내에서의 진화를 다룬다. 여러가지 기작이 종의 진화향상을 일으킬 수 있다. 이들을 유전적 변이를 증가시키는 것들과 감소시키는 것들의 두가지로 나누어 보았다.

유전적 변이를 감소시키는 기작들

-진화의 기작들: 자연선택

자연선택은 적응에 의한 진화를 일으키는 유일한 기작이다; 자연선택은 유전자집합내에 이미 존재하고 있던 유전적 변이들의 일부가 분화하면서 번식에 성공하는 (differential reproductive success) 것으로 정의된다. 다른 말로 하자면, 어떤 유전자형 (genotype) 이 (평균적으로) 다른 유전자형보다 그들의 대립형질들을 다음 세대의 유전자집합에 물려주는 데 더 유리하다는 것이다.

선택은 중력이나 자기장이 지니는 의미의 압력이 아니다. 그러나 생물학자들은 간결하게 말하기위해 그런 식으로 말할 때가 종종 있다. 선택은 안내를 받거나 인식할 수 있는 실체가 아니다; 그것은 단순히 하나의 효과일 뿐이다.

유전적 변이가 주어지면 개체들은 자연선택에 의해 현재의 환경에 적응한다. 그러나 누구도 그 결과를 예측할 수는 없다. 신체구조나 행동양식은 앞으로의 용도를 위해 진화를 하지않는다. 한 생명체는 자신이 진화하는 단계마다 환경에, 어느 정도는, 적응해야 한다. 환경이 변하게 되면 새로운 특성들이 (대립형질들의 새로운 조합) 선택될 것이다. 군집내에서 일어나는 커다란 변화들은 자연선택이 축적된 결과이다 -- 조그마한 변화들이 돌연변이에 의해 군집내로 수없이 도입된다; 이런 변화들중 아주 소수가 기존의 동료들보다 번식을 잘할 수 있도록 해주면 선택에 의해 그 빈도는 증폭된다.

진화가 예측할 수 없는 것이라고 한다면, "어떻게 복잡한 특성들이 진화했는가?" 하고 의아해 하는 것이 당연하다. 반쪽 날개가 나는 데 전혀 이익이 없다면 어떻게 날개가 진화를 했는가? 반쪽 날개는 아마도 나는 데는 이득이 없을 것이지만 다른 곳에서는 쓸모가 있었다. 깃털은 열을 보온용 (오리털 옷을 입어본 적이 있습니까?) 그리고/또는 곤충 포집용으로 진화했을 것이라고 생각된다. 후에 새들의 조상은 나무사이를 뛰어다니면서 활강하는 법을 배웠을 것이다. 결국 처음에는 보온용이었던 깃털이 지금은 비행용으로 임명된 것이다.

이것은 한 특성의 현재 용도가 과거 용도를 항상 일러주지는 않는다는 점을 알려준다. 어떤 특성은 이런 용도로 진화했다가 후에는 저런 용도로 이용될 수 있다. 현재의 용도를 위해 진화한 특성은 적응 (adaptation) 이다; 다른 용도를 위해 진화했던 특성은 exaptation에 의한 것이다. Exaptation의 한 예는 펭귄의 날개이다. 펭귄은 원래 비행을 하던 조상으로부터 진화했다; 펭귄은 지금 날지못하고 날개를 수영에 이용한다.

자연선택은 개체단위에서 작용을 한다. 이미 언급한 나방의 예가 자연선택에 의한 진화의 한 예이다. 밝은 색 나방은 훨씬 많이 새들의 먹이가 되었기 때문에 어두운 색 나방은 번식률이 높았다. 밝은 색 개체들이 유전자집합에서 감소함으로써 (도태) 밝은 색 대립형질이 감소되었다. 번식을 하거나 번식에 실패하는 것은 개체들이다. 유전자는 선택의 단위가 아니다 (왜냐하면 한 유전자의 성공은 그 개체의 다른 유전자들에게도 의존하기 때문이다); 생물의 단체들도 선택의 단위가 아니다. 이 "규칙"에는 몇개의 예외가 있다.

개체는 번식에 성공하거나 실패한다. 개체는 일차적으로 같은 종의 동료들과 번식경쟁을 한다. 이런 이유때문에 생물체들은 그들의 종의 이익을 위한 어떤 행동도 하지않는다. 진정한 이타적 행동은 수혜자가 번식에 성공할 가능성을 증가시키고 자신의 번식가능성은 낮추기 때문에, 자연선택은 이기적인 행동을 선호한다. 이타주의자들은 비-이타주의자들이 이타주의의 수혜를 받고, 그러나 수혜에 대한 어떤 지불도 하지않게 되면서 군집내에서 빠르게 사라져갈 것이다.

물론 많은 행동들이 이타적으로 보인다. 그러나 생물학자들은 (그들이 연구한 경우들에 있어서는) 그런 행위들이 단지 겉보기에만 이타적이라는 것을 설명할 수 있다. 다른 개체들과 협동하거나 그들을 도와주는 것은 동물들에게는 가장 이기적인 생종양식일 때가 많다. 종종 이것을 "호혜적 이타주의 (reciprocal altruism)"라 한다. 흡혈박쥐들이 피를 서로 나누는 것이 좋은 예가 될 것이다. 충분히 식사를 한 박쥐는 그렇지 못한 박쥐들의 입으로 식사를 다시 뱉어내서 먹여준다. 이 박쥐들은 결속력을 형성해서 다른 박쥐들이 도움이 필요할 때는 서로 도와준다는 것을 생물학자들은 발견했다. 어떤 박쥐가 "사기꾼" (자신이 굶을 때는 받아먹고, 다른 박쥐에게는 나누어주지 않는 박쥐) 이란 게 밝혀지면 그의 동료는 그를 버려버린다.

친족을 도우는 것도 이타적으로 보일 수 있다; 그러나 이것도 이기적인 행동이다. 한 개체의 번식 성공 (또는 적합성; fitness) 에는 두가지 요소가 있다; 직접적 적합성 (direct fitness) 과 간접적 적합성(indirect fitness). 그 개체의 직접적 적합성이란 얼마나 많은 대립형질을 생식에 의해 다음 세대의 유전자집합에 물려주는 가의 척도이다. 간접적 적합성은 그 개체가 도우고 있고 자신과 똑같은 대립형질이 얼마나 많이 유전자집합에 들어가는 가의 척도이다. 직접적 적합성과 간접적 적합성을 합하여 그 개체의 총 적합성 (inclusive fitness) 이라 한다. 자연선택은 그 개체의 총적합성을 증가시키는 행동들을 선호한다. 친족들은 같은 대립형질을 많이 공유하고 있다. 예를 들어 이배체 종들에 있어서, 형제들은 적어도 50%를 공유한다 -- 부모들도 친족이었을 경우에는 더 높아진다. 따라서 가까운 친족의 번식을 도우면 자신의 대립형질이 유전자집합에 더 많이 나타나게 된다. 친족을 돕는 이득은 동계교배 (inbreeding) 를 하는 종에 있어서는 극적으로 커진다. 어떤 경우에는 자신의 생식은 완전히 포기하고 친족의 번식만을 돕기도 한다. 개미의 ? ! 嚥?여왕이 번식할 수 있도록 봉사만 하는 불임 계급들이 있다. 불임 일개미들은 대리 번식을 하는 것이다.

"이기적", "이타적"이라는 단어들은 생물학자들이 말하는 외의 뜻을 일상생활에서는 가지고 있다는 것을 새겨두자. "이기적"이라는 단어는 단순히 자신의 총적합성을 최대화하려는 행위들을 의미한다; "이타적"이라는 것은 자신의 적합성은 고려하지 않고 남들의 적합성을 증가시키려는 행위들을 뜻한다. 이런 말들이 생물들이 의식적으로 자신들의 동기를 이해하고 있다는 것을 의미하는 것은 아니다.

자연선택이 작동하면 유전적 변이를 일으키지는 않는다 -- 선택은 단지 이미 존재하고 있는 변이들을 구분할 뿐이다. 변이는 모든 방향에서 가능한 것은 아니다. 따라서 군집이 모든 가능한 적응 해답을 가지고 있지는 못하다. 일례로 쇠로 된 껍데기를 가진 거북이는 하나의 해답이 될 수 있다. 거북이들은 위험에 직면하면 목을 갑옷속으로 움츠리기 때문에 자동차에 의해 많은 수가 죽어가고 있다 -- 이것은 자동차들에 대항하기 위한 좋은 생존방식은 아니다. 그러나 거북이들의 갑옷이 금속으로 만들어진 변이는 없고 따라서 철갑거북이가 선택될 가능성은 없을 것이다.

자연선택은 개개의 최적 신체구조나 행동을 만들지는 않는다. 선택은 각각의 특성을 목표로 하는 것이 아니라 개체 전체를 목표로 한다. 따라서 특정 특성들이 최적화되는 것이 아니라 특성들의 조합이 최적화된다. 더우기 자연선택은 가장 최적화가 잘된 특성 집합을 선택하지 않을 수도 있다. 어떤 군집에서도 가장 최적의 특성 집합 (광역 최적; the global optima) 을 이루는 대립형질들의 조합이 있을 것이다; 그러나 환경에 적응을 하는 것은 다른 대립형질들의 조합 (지역 최적; local optima) 일 가능성이 높다. 지역 최적에서 광역 최적으로 옮기는 것은 그 군집이 전이중간에 보다 덜 적응된 상태를 거쳐야 하기 때문에 금지되거나 방해를 받는다. 따라서 자연선택은 그 군집을 가장 근처의 최적점으로 전이시킬 뿐이다.

-성의 선택 (Sexual selection): 자연선택의 한 부분집합

다윈은 많은 종에 있어서 수컷들이 훨씬 뛰어난 2차 성징을 가지고 있는 것을 알고 있었다. 자주 인용되는 예로는 공작 수컷의 꼬리깃, 새들에게서 일반적으로 나타나는 수컷의 색조변화와 무늬, 개구리의 울음소리와 반딧불의 불빛 등이 있다. 많은/대부분의 이런 특성들은 생존의 측면에서 보면 불리한 것들이다. 화려한 특성이나 시끄럽고 주의를 끄는 행동은 짝짓기의 동반자인 암컷뿐만 아니라 포식자들에게도 좋은 표적이 되기 때문이다. 그러면 자연선택이 어떻게 이런 특성들을 선호하게 되었을까?

자연선택은 많은 요소들로 분해될 수 있다. 생존은 그중의 하나일 뿐이다. 성적 매력은 선택에서 아주 중요한 요소이다. 그래서 생물학자들은 이 자연선택의 부분집합을 부를 때 성의 선택이란 단어를 이용한다.

성의 선택은 성적 매력의 특성이 생존상의 불리함보다 더 중요할 때 일어난다. 수명은 짧지만 많은 자손을 낳는 수컷이 오래살아도 자손을 별로 낳지 못하는 수컷보다 더 성공하는 것이다. 전자의 유전자들은 그 종의 유전자집합에서 결국 우위를 점할 것이다. 많은 종들, 특히 몇몇 수컷이 모든 암컷을 독차지하는 일부다처제의 종들에게 있어서 성의 선택은 뚜렷한 이형성 성구조 (sexual dimorphism) 를 야기해왔다. 이런 종들의 수컷은 다른 수컷과 짝짓기를 위해 경쟁한다. 경쟁은 직접적일 수도 있고 (즉, 가장 큰 수컷들이 암컷들을 보호하고 다른 수컷들을 물리적으로 막아낸다) 암컷의 선택에 의한 것일 수도 있다.

암컷이 선택을 하는 종들의 수컷은 놀랄 정도로 요란한 외양을 과시하고/하거나 정교한 구애행위를 한다. 암컷들은 가장 흥미를 끄는 수컷들과 짝짓기를 하는데 대개 가장 뛰어난 외양을 갖춘 수컷들이다. 암컷들이 이러한 치장에 끌려가는 이유에 대해서는 많은 이론들이 있다. 하나는 "좋은 유전자" 모형이라는 것으로 치장이 그 수컷이 가지는 적합성의 일부 요소들을 보여준다는 것이다. "좋은 유전자" 모형의 옹호자는 아마 수컷의 밝은 색깔은 기생충이 없다는 것을 나타낸다고 말할 것이다. 암컷들은 생존능력과 관련이 있는 어떤 신호에 응하고 있는 것이다.

피셔 (Fisher) 가 제안한 다른 모형은 "뺑소니 성의 선택 (runaway sexual selection)" 모형이라 불린다. 이 모형에 의하면 암컷들은 (적합성에 관계없이) 수컷의 어떤 특성을 선호하고 이 특성이 나타나는 수컷들과 짝을 짓는다. 이런 짝짓기에 의해 태어난 자손들은 그 특성과 그 특성에 대한 선호성 둘 모두를 가지게 되는 것이다. 이런 유전자들은 암컷과 수컷에서 각각 나타난다는 것을 유의하자. 결국 이 과정은 자연선택이 억제하기 전까지는 통제를 벗어나 눈덩이처럼 불어난다. 아래는 이러한 예이다.

암컷이 이상한 기벽이 있어서 보통 길이의 꼬리깃보다는 기다란 깃을 좋아한다고 가정해보자. 긴 꼬리를 가진 돌연변이 수컷들이 짧은 꼬리를 가진 수컷들보다 더 많은 자손을 생산할 것이다. 다음 세대에서는 꼬리의 평균 길이가 길어질 것이다.

암컷들이 정해진 길이의 꼬리를 좋아하는 것이 아니기 때문에 - 평균보다 더 긴 꼬리를 좋아한다 - 꼬리깃의 길이는 세대가 지날수록 길어질 것이다. 결국 꼬리의 길이는 성적 매력이 생존의 불리함의 수준에 다다를 정도로 길어지게 되고 여기서 평형을 유지할 것이다. 많은 조류의 수컷은 매우 화려한 깃털을 가지고 있고 그 깃털이 아주 긴 종도 많다는 것을 생각해보라. 어떤 경우에는 짝짓기 기간이 끝나면 이 깃털이 빠져버린다.

세번째 모형은 "장애 가설 (the handicap hypothesis)"이라는 것인데, 비싼 대가를 치른 - 생존의 관점에서 - 그런 치장을 가진 수컷은 그들의 "장애"에도 불구하고 자신들은 아직 생존할 수 있다는 것을 화려한 모습으로 광고하고 있다는 것이다.

위 모형들중 어느 것도 서로를 배제할 수는 없다. 이 지구상에는 성적으로 이형성인 수백만의 종들이 있고 이들이 받은 성의 선택은 아마도 각기 다를 것이다.

자연선택은 무작위로 이루어지 않는 유일한 진화기작이다. 적응 진화 (adaptive evolution) 를 일으키는 유일한 기작이다. "적자 생존 (survival of the fittest)" 이라는 문구가 자연선택의 동의어로 자주 사용된다. 그러나 이 문구는 불완전하며 오해의 소지가 있다. 첫째, 생존은 선택의 한 요소에 불과하다 -- 그리고 많은 군집들에 있어서 아마도 덜 중요한 요소들중의 하나일 것이다. 예를 들어 일부다처제의 종에서는 수많은 수컷들이 생식할 수 있을 때까지 살아남지만 소수만이 짝을 지을 수 있다. 수컷들은 생존 능력에 있어서는 별 차이가 없겠지만 짝을 지을 수 있는 능력에서는 커다란 차이가 날 것이다 -- 생식 능력의 차이는 주로 후자에 의해 결정된다. 또한 "적합한 (fit)"이란 단어는 물리적으로 적합하다는 것과 자주 혼동된다. 진화의 관점에서 보면 적합성 (fitness) 이란 것은 유전자집합내에서 유전적 변이가 만들어내는 번식 결과의 평균을 말한다. 적합하다는 것은 크거나 빠르거나 강한 것을 의미하지 않는다 -- 대부분의 종에 있어서 성적으로 가장 매력있다 (sexiest) 는 것이 사실에 보다 가깝다.

진화의 모든 기작중에서 자연선택이 유전자의 빈도를 가장 빨리 바꿀 수 있는 능력이 있다. 그러나 보통 자연선택은 유전자 빈도를 일정하게 유지시킨다. 이런 현상때문에 유명한 진화론자인 조지 윌리엄스 (George Williams) 는 "자연선택에도 불구하고 진화는 계속된다 (Evolution proceeds in spite of natural selection)" 라는 말을 남겼다.

-진화 기작: 유전자 표류 (genetic drift)

다른 중요한 진화기작은 유전자 표류이다. 표류는 유전자집합의 이항 표본추출 실수 (binomial sampling error) 이다. 이것이 의미하는 바는 다음 세대의 유전자 집합을 형성하는 대립형질들은 현 세대가 가지고 있는 대립형질들의 표본이라는 것이다.

표류는 어떤 이들에게 조금은 추상적으로 들릴 것이므로 비유를 들어 설명하고자 한다. 수영장에 일백만개의 공기돌이 (부모세대의 유전자집합) 가득차 있다고 상상해보자. 반은 빨간 색이고 반은 파란 색이다. 만약 10개의 공기돌을 차례로 집어내면 항상 5개는 빨간 색이고 5개는 파란 색이라고 생각하는가 (매번 전에 뽑았던 돌은 다시 수영장으로 돌려놓는다고 가정하라) ? 이번에는 100개를 끄집어 낸다면 항상 빨간색과 파란 색이 반반일 것이라고 생각하는가? 두 경우 모두 대답은 "아니다"이다. 때때로 표본에서 빨간 공기돌의 빈도는 0.50에서 벗어날 것이다. 그러나 100개의 공기돌 표본의 경우, 빈도가 0.50에서 벗어나는 것이 훨씬 작을 것이다.

이번에는 열개나 백개의 공기돌을 뽑은 다음 그 빈도에 따라서 수영장을 다시 공기돌로 채워보자; 이렇게 계속 반복하면 어떤 일이 일어날 것 같은가? 시간이 지나면서 빨간 공기 대 파란 공기돌의 비는 올라갔다 내려갔다 한다. 결국 수영장엔 한가지 색의 공기돌만이 남게 된다. 이것이 유전자 표류가 작용하는 것과 거의 유사한 방식이다.

작은 군집에서는 대립형질의 빈도 변화 속도가 큰 집단보다 훨씬 크다. 그러나 유전자 표류의 전체적인 변화율은 군집의 크기와 무관하다. 돌연변이 율이 항상 일정하다면 작은 군집과 큰 군집은 같은 속도로 표류하여 대립형질을 잃게 된다. 이것은 큰 군집이 유전자 집합내에 더 많은 대립형질들을 가지고 있지만 보다 느리게 대립형질들을 잃기 때문이다. 작은 군집은 더 작은 수의 대립형질들을 가지고 있지만 빨리 순환한다. 이것은 대립형질들 중 어느 것도 자연선택을 받지않는다는 가정하에서이다.

군집크기가 갑자기 감소하면 유전자집합에 커다란 영향을 미친다. 군집의 크기가 갑작기 큰 폭으로 감소한 후에 남아있는 군집의 대립형질들은 감소전의 유전자 집합과는 달라지게 된다. 유전자집합의 이런 변화를 "개척자 효과 (the founder effect) 라고 하는데, 작은 군집이 새로운 영토로 침입해들어가면 (개척자) 이런 현상이 일어나기 때문에 붙여진 용어이다. 많은 생물학자들은 개척자 효과가 일으키는 유전적 변화가 고립된 군집이 그들의 부모 군집과 생식적으로도 고립시키는 것으로 생각하고 있다.

자연선택과 유전자표류는 모두 유전적 변이를 감소시킨다. 진화의 기작에 이둘밖에 없었다면 군집은 결국 모두 동일한 개체들로 이루어지게 되어서 - 동형 - 더이상의 진화는 불가능하게 될 것이다. 그러나 선택과 표류에 의해 감소하는 변이를 다시 채워주는 기작들이 있다. 아래에서 이들을 설명할 것이다.

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